| мускулатуры у паразитов кишечника.
Папоротник мужской; а - сегмент листа с сорусами.
[1911-7.jpg]
ПАПОРОТНИКИ (Ро1уроdiophyta), отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами и голосеменными. От риниофитов П. отличаются гл. обр. наличием корней и листьев, а от голосеменных - отсутствием семян. П. произошли от риниофитов, к к-рым древнейшие девонские П. были очень близки (нек-рые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.). Для П., как и для др. высших растений, характерно чередование поколений - бесполого (спорофита) и полового (гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П.- травянистое или древовидное растение б. ч. с крупными, многократно рассечёнными листьями (молодые - обычно улиткообразно свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длит. верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечён-ной формой листьев девонских П. Стебли древнейших девонских П. мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, к-рая сохранилась у нек-рых совр. П. (напр., у схизеевых и мн. глейхениевых). У большинства совр. П. проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство П. лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды. У П. имеются придаточные корни, к-рые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов. Для П. характерно большое разнообразие формы, внутр. строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисторассечённых до цельных, от гигантских - дл. 5-6 м (у нек-рых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из сем. схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3-4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из сем. гименофилловых). Дл. стеблей у П. варьирует от неск. сантиметров до 20-25 м (у нек-рых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми, У большинства спорангии расположены на обычных зелёных листьях; у нек-рых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, напр., у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа - т. е. терминально; по мере уплощения дихотомически разветвлённого листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, напр., для сем. гименофилловых и диксониевых. У большинства совр. П. спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у совр. сем. схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в сорусы - голые у примитивных П. (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров - индузий (у большинства совр. П.). У нек-рых родов сем. мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав т. н. синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим кол-вом спор; у большинства совр. П. они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).
Большинство П. - равноспоровые; лить в нек-рых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у к-рых споры дифференцировались на микроспоры к мегаспоры. Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших сем. водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, к-рый у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преим. нижней) половыми органами - архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному муж. гаметофиту, мегаспоры - неск. более крупному жен. гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников и гинкго. Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.
Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в т. ч. 3 вымерших в девоне - перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Совр. П. представлены 300 родами (ок. 10 000 видов). Из подклассов, представленных в совр. флоре, наиболее примитивны сем. Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (ок. 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс совр. П.-Polypodiidae (Filicidae), включающий ок. 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса; мн. из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но гл. обр. во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Нек-рые из них - ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Др. виды растут в воде, немногие - в составе мангровой растительности. В тропич. странах очень много эпифитных П., гл. обр. из сем. гименофилловых, многоножковых и нек-рых др. Представители сем. циатейных - преим. древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20-25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает св. 600 видов, произрастающих гл. обр. в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Н. Зеландии и Юж. Африке. Нек-рые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном о-ве и проникают даже на субантарктич. Оклендские о-ва; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° ю. ш. Во флоре СССР этот подкласс представлен сем. чистоустовых, гименофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса - Marsileidae (1 сем. марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 сем. - сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в сем. родом сальвиния). Оба эти подкласса - водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погружённых в воду листьях (сальвиния) или на погружённом в воду сегменте двураздельяого листа (азолла).
Хоз. значение П. невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие - как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину нек-рых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также др. П. применяют в медицине (корневища щитовника мужского - как средство против ленточных глистов). Нек-рые П. ядовиты.
Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.- Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Воwer F. О., The ferns (Filicales), v. 1 -3, Camb., 1923 - 28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, "Biological Reviews of the Cambridge Phibsophical Society", 1949, v. 24, № 3; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; К. R., The morphology of pteridiophytes 2 ed., L., 1966; Вierhоrst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.- L., 1971. А. Л. Тахтаджян.
ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (Pteridophyta), большая группа высших растений, в к-рую иногда объединяют все высшие бессемянные растения, исключая мхи. В отличие от мохообразных, спорофит - бесполое поколение - хорошо развит и расчленён на стебли, листья, корни, отсутствующие только у псилотовых; на нём развиваются споры, из к-рых вырастает гаметофит - половое поколение. Гаметофит слабо развит, почти не расчленён и несёт половые органы (муж.- антеридии и жен.- архегонии). После оплодотворения снова развивается бесполое поколение. К П. относят: папоротники, хвощи, плауны, селагинеллы, полушниковые и псилотовые, а также многие вымершие группы растений. Раньше П. считали единой таксономич. группой - отделом (или подотделом) и делили его на ряд классов. На основании углублённого изучения вегетативных и репродуктивных органов вымерших и совр. растений искусственную группу П. делят на неск. естественных отделов, каждый из к-рых имеет собственную историю: псилотовые, плауновидные, хвощевидные, папоротники.
ПАПП (Pappos) Александрийский (гг. рождения и смерти неизв.), древнегреческий математик 2-й пол. 3 в. Автор труда "Математическое собрание" в 8 книгах, из к-рых дошли до нас последние 6. Первые 2 книги были посвящены арифметике, 3- в основном геометрии, 6-я - астрономии, 7-я содержит комментарии к соч. Аполлония Пергского, в т. ч. "Коническим сечениям" и др. произведениям, 8-я посвящена механике. В соч. П. имеется много извлечений из не дошедших до нас произведений греч. авторов; оно является ценным источником по истории греч. математики эллинистич. эпохи.
С о ч.: Pappi Alexandrini collectionis quae supersunt.... ed. F. Hultsch., v. 1 - 3, Berolini, 1876-78
Лит.: Г е й б е р г И. Л., Естествознание и математика в классической древности, пер. с нем., М.- Л., 1936; S art on G. A., A history of science, Camb., 1952.
ПАППАТАЧИ ЛИХОРАДКА, острое инфекц. заболевание, передающееся москитами; то же, что москитная лихорадка.
ПАПРИКА (венг. paprika, от греч. реperi - перец), овощное растение сем. паслёновых, более известное под назв. красного перца стручкового.
ПАПСКАЯ ОБЛАСТЬ, Церковная область, Папское государство (итал. Stato Pontificio), тео-кратич. государство в 8-19 вв. в Ср. Италии, возглавлявшееся рим. папой. Столица - г. Рим. Начало П. о. положил франкский король Пипин Короткий, подаривший в 756 папе Стефану II Римскую обл., часть территории быв. Равеннского экзархата, Пентаполис; первоначально П. о. оставалась в границах империи Каролингов; с 962 входила в состав "Священной Рим. империи". В понтификат папы Иннокентия III (1198-1216) П. о. стала фактически независимой от императоров, а в 1274 была официально признана имп. Рудольфом I Габсбургом суверенным гос-вом. Границы П. о. неоднократно изменялись. Светская власть пап в П. о. по существу была незначительной (за исключением отдельных периодов усиления папства). В 10-12 вв. подвластной папам реально была лишь терр. Рима и его округи. Антипапское восстание 1143 привело к падению светской власти пап в Риме. Восстановил власть над прежней терр. П. о. и значительно её расширил папа Иннокентий III. В экономич. отношении П. о. в ср. века была одной из наиболее отсталых областей Сев. и Ср. Италии. Лишь нек-рые её города (Болонья, Перуджа, Сполето, Рим) отличались высоким уровнем развития ремесла и значит. размахом торговли. В П. о. в целом дольше, чем в др. р-нах Италии, сохранялась крепостная зависимость. Нас. П. о. страдало от войн пап с императорами, от феод. войн между папами и знатью. В 14 в. светскую власть пап в П. о. подорвали восстание Кола ди Риенцо в Риме, антипапские восстания в Перудже (1368- 1369, 1371, 1375), в Болонье (1376) и др. К 1377 под властью пап из городов П. о. остались только Рим и Римини. С 15 в. папы гл. обр. были заняты расширением терр. П. о. В 16-18 вв. в П. о. складывается режим абсолютизма. В годы наполеоновского господства в Италии (кон. 18 в.- 1814) на терр. П. о. существовала Римск |
