| 11652078 12288 3054 948 1оспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермин (у всех остальных) образуются в муж. заростках (пыльцевых зёрнах). У нек-рых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в жен. заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления - перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермин, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, //и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй - с центр, клеткой зародышевого мешка (жен. заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды - одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суще.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Т а х т а д ж я н А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3 - 4. А. Н. Сладков.
Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола - спермия (сперматозоида) и яйца. О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца)', 2) слияние гап-лоидных ядер спермия и яйца - кариогамия - приводит к возникновению дипло-идного синкариона., объединяющего отцовские и материнские наследств, факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетич. разнообразие, служащее материалом для естеств. отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О.- уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит при делениях созревания во время мейоза. Эти деления у муж. гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношение между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, нек-рые черви, моллюски, из млекопитающих - собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (нек-рые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, мн. позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).
Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плават. движениями муж. гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и нек-рых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных не доказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермий, случайно приблизившиеся к яйцу.
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у нек-рых животных отверстия для проникновения спермиев - микропиле. У большинства животных микропиле отсутствуют, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермий должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью спец. органоида сперматозоида - акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют лицевые оболочки. В том месте, где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматич. мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или неск. выростов (рис. 2, стадия II), к-рые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, к-рый спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматич. мембраной яйца и сливается с ней (рис. 2, стадии III, IV). У животных, спермий к-рых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у нек-рых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении неск. часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермий выделяют фермент гиалуронидазу, к-рый растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий лицевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермин неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого жен. половых путей, вызывающего определённые физиол. изменения спермиев (процесс капацитации).
Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: Л - у кольчатого червя; Б - у кишечнодышащего; В - у морского ежа; I-IV - последовательные стадии реакции; а - акросомная мембрана, аг - ак-росомная гранула, ан - акросомная нить, с - плазматическая мембрана спермия, см - субакросомальный материал, я - плазматическая мембрана яйца.
С момента слияния плазматич. мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий - уже единая клетка - зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматич. мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматич. мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматич. звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматич. звездой, к-рая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Муж. пронуклеус сближается с женским, а сперматич. звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, мор. ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у нек-рых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длит, время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.
Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I-IV - последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V - слияние про-нуклеусов; з - сперматическая звезда, м - митохондрия из средней части спермия, п - женский пронуклеус, пт - полярные тельца, х - хвостовой отдел спермия, я - ядро спермия.
При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологич. моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе к-рого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутр. осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у к-рых в яйцо проникает неск. спермиев (физиологич. полиспермия); однако и в этих случаях с жен. пронуклеусом сливается только одно сперматич. ядро. См. также Наследственность и Пол.
Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Д о р ф м а н В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968: A u s t i n С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1 - 2, N. Y. -L., 1967 - 69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 - Germ cells and fertilization, L., 1972. А. С. Гинзбург.
ОПЛЫВИНЫ, полоса маломощного слоя почвы (глуб. до 1 м) или делювиальных и элювиальных образований, смещённая (оплывшая) под действием силы тяжести вниз по склону вследствие насыщения талыми, дождевыми или грунтовыми водами до грязеподобного состояния. Возникают обычно на ровных незадернованных склонах, на откосах ж.-д. насыпей и т. п.
ОПОЕК, шкура молодняка крупного рогатого скота (телят), ещё не перешедшего на растит, пищу; имеет первичную, неслинявшую шерсть. Используется как сырьё для меховой и кожевенной пром-сти. Кожа, выделанная из О., отличается гладкой лицевой поверхностью, высокой прочностью.
ОПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ ЗНАКИ САМОЛЕТА, обозначения, позволяющие отличить гос. принадлежность самолёта. Выделяются Междунар. орг-цией гражд. авиации (ИКАО) гос. органу, ведающему регистрацией возд. судов, и состоят из группы символов (гос. знак), букв и цифр или их комбинации (регистрац. знак). О. з. с. сов. гражд. авиации состоят из начальных букв наименования государства - СССР - и цифрового знака, присваиваемого самолёту при занесении в Реестр гражд. возд. судов СССР, напр. СССР-45072. О. з. с. наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль.
Воен. самолёты имеют опознават. знаки в виде геометрич. фигур (кругов, квадратов, полос, звёзд, крестов и др.) различной окраски, к-рые наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль. Напр., опознават. знаками воен. самолётов СССР является красная пятиконечная звезда; Великобритании - концентрические круги: в центре красный, затем белый и синий; Франции - концентрич. круги: в центре синий, затем белый и красный. Такие же опознават. знаки имеют и вертолёты.
ОПОЗНАНИЕ, предъявление для опознания, следственное действие, цель к-рого - предоставить возможность свидетелю (потерпевшему, подозреваемому, обвиняемому) опознать среди предъявляемых ему лиц, вещей и т. д. объект, наблюдавшийся опознающим в связи с совершённым преступлением или известный ему ранее. Опознающего предварительно допрашивают об обстоятельствах, при которых он видел того или иного человека, предмет, какие факторы способствовали или затрудняли запоминание данного объекта и каковы признаки, позволяющие его опознать. В целях наибольшей достоверности люди, предметы, их фотоснимки и т. п. предъявляются для О. среди сходных с ними объектов. При О. обязательно присутствие понятых. Проведение О. и его результаты фиксируются в протоколе, который рассматривается как одно из доказательств по уголовному делу. Сов. уголовно-процессуальное законодательство регламентирует порядок проведения О. (см., напр., УПК РСФСР, статьи 164-166).
ОПОКА (геол.), прочная пористая кремнистая осадочная горная порода. О. состоит в основном из микрозернистого водного аморфного кремнезёма (до 97%) обычно с примесью глины, песка, глауконита и др.; присутствуют плохо сохранившиеся остатки диатомей и спикулы губок. От сходных по составу трепелов О. отличается большой однородностью и раковистым изломом. Цвет от светло-серого до тёмно-серого, почти чёрного. Чистые разновидности О. характеризуются высокими адсорбционными свойствами. Сов. |
