| 11652078 12288 3054 948 1удожеств, изделий. Строится (1974) нефтехим. комбинат. Добыча угля, строит, материалов. Рыболовство, выращивание искусств, жемчуга. Нац. парк Иримотэ. Туризм.
До конца 2-й мировой войны 1939-45 о-ва Рюкю были частью Японии и составляли префектуру О. В июне 1945 о-ва Рюкю были оккупированы США. По Сан-Францисскому мирному договору с Японией 1951 США получили право осуществлять всю адм., законодат. и суд. власть на о-вах Рюкю. Здесь были размещены военно-возд., военно-мор. и ракетные базы США. В 60-х гг. движение в Японии за возвращение о-вов Рюкю приобрело всенар. характер. В результате амер.-япон. переговоров, к-рые начались в дек. 1969, подписано 17 июня 1971 соглашение, по к-рому Японии были переданы все адм., законодат. и суд. права на о-ва Рюкю; официально оно вошло в силу 15 мая 1972. С этого времени о-ва Рюкю - снова япон. префектура О. После заключения соглашения в пользовании США на о-вах Рюкю остались 54 военные базы и б. ч. военных установок на 34 др. военных объектах, к-рые переданы Японии.
Н. А. Смирнов, В. В. Родионов,
ОКИНЛЕК (Auchinlek) Клод Джон Эйр (р. 21.6.1884, Олдершот, Хэмпшир, Англия), британский фельдмаршал (1946). Род. в семье офицера. Окончил воен. уч-ще в Сандхерсте (1903), служил в колон, войсках в Индии, во время 1-й мировой войны 1914-18 - в Египте и Месопотамии, до 1940- снова в Индии. В мае-июне 1940 командовал англо-франц. войсками в Сев. Норвегии, затем войсками воен. округа в Юж. Англии. В июле 1941 - авг. 1942 команд, брит, войсками на Бл. Востоке. За отступление в 1942 был снят с должности. Его руководство действиями брит, войск вследствие неудач в 1942 подвергалось серьёзной критике. В 1943 назначен главнокоманд. брит, войсками в Индии (до 1947), в 1943-45 руководил воен. действиями против япон. войск в Бирме.
ОКИНСКИЙ ХРЕБЕТ, горный хребет Вост. Саяна, на границе Бурят. АССР и Иркутской обл. РСФСР. Образует водораздел pp. Ия и Хойто-Ока (басс. Ангары). Вые. ок. 2500 м. Дл. ок. 100 км. Сложен гнейсами, кристаллич. сланцами, гранитами. На склонах горная тайга, до вые. 1000 - 2000 м - преим. кедровая, выше - горная тундра.
ОКИП (Okiep), горнопром. пункт на западе ЮАР, в Капской пров. Ок. 5,7 тыс. жит. К О. прилегает др. горнопром. пункт Набабип (ок. 8,3 тыс. жит.). Автодорогой связан с портом Порт-Ноллот. Центр добычи медных руд, месторождения к-рых эксплуатируются амер. компанией "Окип коппер компани". Обогатит, ф-ка. Медеплавильный з-д.
ОКИСЛЕНИЕ, окислительный процесс, в узком смысле слова - реакция соединения к.-л. вещества с кислородом. В более широком смысле - всякая хим. реакция, сущность к-рой состоит в отнятии электронов от атомов или ионов (см. Окисление-восстановление). Из обычных окислителей к числу важнейших относятся: кислород О2, озон О3, перекись водорода Н2О2, хлор СЬ, фтор F2, перманганат калия КМпО4, хлорная кислота НСЮа, азотная кислота НNОз и др. См. также Электролиз.
ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция О. б. - обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значит, вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислит.-восстановит, реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, X. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чане, Э. Рэкер (США), а в СССР - А. Н. Бах, В. И. Палладии, В. А. Энгелъгардт, С. Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.
Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов
Тип организмов
Источник энергии
Окисляемое соединение (поставщик восстанавливающих эквивалентов)
Примеры
Фотолито-
трофы
Свет
Неорганические соединения
(Н2О, H2S, S)
Зелёные клетки высших растений,
синезелёные водоросли, фотосин-
тезирующие бактерии
Фотооргано-
трофы
Свет
Органические соединения
Несерные пурпурные бактерии
Хемолито-
трофы
Реакции
окисления
Неорганические соединения
(H2, S, Н2S, NH3, Fe2+)
Водородные, серные, денитрифици-
рующие бактерии, железобактерии
Хемооргано-
трофы
Реакции
окисления
Органические соединения
Животные, большинство микроорганизмов, нефотосинтезирующие
клетки растений
О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) - атомов водорода или электронов - от одного соединения - донора, к другому - акцептору. У аэробов - большинства животных, растений и мн. микроорганизмов - конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. табл.).
Осн. путь использования энергии, освобождающейся при О. б.,-накопление её в молекулах аденозинтри фосфорной к-ты (АТФ) и др. макроэргических соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной к-ты (АДФ)и неорганич. фосфата, происходит при гликолизе, окислении а-кетоглутаровой к-ты и при переносе ВЭ в цепи окислит, (дыхательных) ферментов, обычно наз. окислительным фосфорилированием (см. схему).
В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, никотинамидаденин-динуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значит, мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, к-рым завершаются осн. пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых к-т, нек-рое кол-во восстановленных коферментов - ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД - образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).
Пути образования АТФ при хемоорганотрофном типе энергетического обмена. ФГА - 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК - 3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП - фос-фоенолпировиноградная кислота; ПК - пировиноградная кислота; Ацетил-КоА - аце-тил-кофермент А. Количественные соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными и двойными стрелками.
Соотношение и локализация различных механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а фосфорилирование в дыхат. цепи - 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных к-т у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.
В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны внутр. структур хлоропластов (тила-коидов) и клеточные мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа. Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и (3-оксимасляную к-ты, во внешней - ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидрокси-лаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение О2 может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.
Окислит, реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект - образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотерм-ных животных).
Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислит, ферментов. Согласно т. н. хемиосмот и ческой теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (англ, биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания элек-трич. поля ("+ " с одной стороны мембраны и "-" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрич. поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.
Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхат. цепь на нитрат (NО-3)или на сульфат (SO-4)- Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислителыю-восстановит. потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. фермента - цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. дыхат. аппарата совр. типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноград-ная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.
Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; С к у л а ч е в В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его ж е, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. иКордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Л е в и А., С и к е в и ц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Я с а и т и с А. А., Превращение |
