| 11652078 12288 3054 948 1динаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по хим. строению вещества. Связь запаха с хим. строением вещества остаётся в значит, мере нераскрытой; тем не менее в практич. работе с душистыми веществами используется ряд эмпирич. правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.
Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонят. рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонят. системе более изучены, гл. обр. методом регистрации биоэлектрических потенциалов. При действии ПВ на обонят. эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрич. реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных ре-цепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Нек-рые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонят. рецепторов мн. типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонят. центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрич. потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфак-тограммы) и нервные импульсы отд. рецепторов (рис. 3). У мн. насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонят. рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов - "узких специалистов", реагирующих только на одно вещество (напр., на половой феромон).
Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом: А - суммарная реакция обонятельного эпителия - электроольфак-тограмма; Б - ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия па* рами пахучего вещества.
Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: Л - электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1 - 5 соответствуют 10-8, 10-7, 10-6, 10-5 10-4 г бомбикола. Б - импульсная ак тивность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой са турнии при стимуляции разными паху чими веществами: 1 - терпениол возбуж дает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 - гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 - изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху - схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта - период стимуляции.
У человека в пожилом возрасте обонят. чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофич. изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене, опухолях или травмах нек-рых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия - повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при нек-рых психич. заболеваниях - ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. -гипосмия, утрата - аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение осн. причины, вызвавшей расстройство О.
Лит.: Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М.- Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М.- Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1-4, Oxf., 1963 - 1972. А. В. Минор.
ОБОНЯНИЯ ОРГАНЫ, органы человека и животных, посредством к-рых осуществляется обоняние - восприятие обонят. раздражителей (запахов). У человека это верхне-задняя область носовой полости с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами - раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонят. эпителием (его площадь ок. 5 см2) (рис. 1, Л и Б). У мн. млекопитающих с хорошо развитым обонянием - макросматиков - обонят. область носа увеличена за счёт дополнит, раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и нек-рых млекопитающих в перегородке носа, кроме осн. О. о., расположен вомероназальный, или якобсонов орган. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительнотканные пластинки, покрытые обонят. эпителием (рис. 1, В). У насекомых О. о. служат чувствит. образования - обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах (рис. 1, Г).
У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии. Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонят. рецепторными клетками веретеновидной формы (рис. 2, Л и Б). Общее число их у кролика ок. 100 млн., у человека - ок. 10 млн., у самца тутового шелкопряда ~ 40 тыс. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центр, отросток включён в состав обонят. нерва, второй отросток - периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонят. эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25-0,3 мкм) жгутиков длиной в неск. десятков мкм (т. н. обонят. волоски). У нек-рых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты-микровиллы. В обонят. сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки к-рого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонят. жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь - промежуточную среду, в к-рую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом. В жгутиках обонят. рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ.
Рис. 1. Органы обоняния: А - носовые раковины человека (вид со стороны носовой перегородки); Б - то же, поперечный разрез (область обонятельного эпителия показана жирной линией): ВР - верхняя раковина; СР - средняя раковина; HP - нижняя раковина; В - обонятельная ямка ("розетка") рыбы (речной окунь); Г - антенна насекомого (жук-могильщик, сильно увеличено); /, 2 - сенсиллы разных типов.
Рис. 2. Строение обонятельных рецепторов: А - обонятельный эпителий черепахи; Б - обонятельная сенсилла саранчи. РК - рецепторные клетки. ОК - опорные клетки. ПО - периферические отростки. ЦО - центральные отростки. Жг - жгутики Мв - микровиллы. Ко - конус сенсиллы.
Лит.: Винников Я. А., Титова Л. К., Морфология органа обоняния, М., 1957; Иванов В. П., Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых, "Тр. Всес. энтомологического об-ва", 1969, т. 53; Бронштейн А. А., Структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972. А. В. Минор.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР, система рецепторных органов, проводящих путей и мозговых центров, осуществляющая восприятие и анализ обонят. раздражений у позвоночных. Периферич. отдел О. а. включает обоняния органы и обонятельный нерв. Центр, отдел О. а. находится в переднем мозге (см. Головной мозг) и состоит из обонят. луковицы, связанной ветвями обонят. тракта с центрами, к-рые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах. О. а., в отличие от др. анализаторов, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и не имеет у млекопитающих представительства в неокортексе (новой коре). В проводящих путях О. а. отсутствует перекрест, поэтому при одностороннем поражении обонят. центров обоняние нарушается на стороне поражения.
Лит. см. при ст. Обоняние.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ, первая пара черепномозговых нервов у позвоночных, образованная отростками (аксонами) обонят. рецепторных клеток (см. Обоняния органы). Эти отростки относятся к наиболее тонким и медленно проводящим безмякотным нервным волокнам. У млекопитающих (в отличие от остальных позвоночных) О. н. имеет вид не единого ствола, а группы отд. пучков, т. н. обонят. нитей. Волокна О. н. оканчиваются в обонят. луковице переднего мозга, образуя специализированные синаптические структуры (обонят. клубочки), где происходит контакт с отростками нервных клеток луковицы.
ОБОРАЧИВАЕМОСТЬ ОБОРОТНЫХ СРЕДСТВ, постоянно возобновляемое движение оборотных средств в сфере произ-ва и обращения. О. о. с. обеспечивает непрерывность воспроизводств. процесса хозрасчётного предприятия, объединения, хоз. орг-ции. Под О. о. с. понимается длительность одного оборота оборотных средств. Оборачиваемость является важным показателем эффективности использования оборотных средств, поскольку характеризует скорость их оборота от момента оплаты материальных ценностей до возвращения ден. сумм за реализованную продукцию на банковский счёт. В пром-сти СССР в нач. 70-х гг. она составляла ок. 70 дней. В результате ускорения О. о. с. за годы 8-й пятилетки (1966-70) высвобождено 6 млрд. руб., что представляет собой крупный резерв роста выпуска продукции и увеличения финанс. ресурсов гос-ва. О. о. с. характеризуется числом оборотов оборотных средств, к-рое определяется как частное от деления стоимости реализованной продукции на ср. сумму оборотных средств, находящихся в распоряжении предприятия (объединения) в течение одного и того же периода времени (год, квартал и т. п.); длительностью одного оборота оборотных средств в днях, определяемой как частное от деления ср. суммы оборотных средств, умноженной на количество дней в периоде (год - 360, месяц - 30), на стоимость объёма реализации продукции в оптовых ценах в том же периоде. Сумму оборотных средств исчисляют, исходя из их общего размера за вычетом остатка ден. средств на банковском счёте предприятия. С ускорением оборота при том же объёме реализуемой продукции предприятию требуется меньше оборотных средств. Ускорение О. о. с. имеет большое нар.-хоз. значение, т. к. уменьшает потребность предприятий в оборотных средствах, позволяет использовать ден. и материальные ресурсы более эффективно. Высвобожденные из произ-ва оборотные средства могут быть использованы в др. отраслях произ-ва. Т. о., в показателе О. о. с. отражается вся совокупность хоз. процессов: ускорение темпов роста производительности труда, снижение фонаоёмкости производства и т. п.
Осн. факторами ускорения О. о. с. являются: сокращение общей длительности технологич. цикла; совершенствование технологии и организации произ-ва; улучшение условий снабжения предприятий и сбыта продукции; чёткая организация платёжно-расчётных отношений. Лит. см. при ст. Оборотные средства. В. Л. Перламутров.
ОБОРАЧИВАЮЩАЯ ПРИЗМА, см. Оборачивающая система.
ОБОРАЧИВАЮЩАЯ СИСТЕМА, оборотная система, часть сложной оптич. системы, поворачивающая на 180° изображения оптические предметов, создаваемые предшествующей (по ходу лучей света) частью оптич. системы. Применение О. с. вызвано тем, что во мн. случаях необходимо получать и рассматривать прямые изображения предметов, в то время как большинство объективов формирует перевёрнутые изображения. О. с. широко используют в зрительных трубах различных типов, в т. ч. в биноклях, нек-рых типах микроскопов, перископах, проекционных аппаратах и т. д.
О. с. бывают призменными, линзовыми и зеркальными. В призменных О. с. наиболее употребительны прямоугольные призмы со взаимно перпендикулярными рёбрами (т. н. призмы Порро), в к-рые лучи света входят перпен |
