|
Д. А. Сахаров.
НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ, теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток - нейронов, сохраняющих генетич., морфо-логич. и функциональную индивидуальность. H. т. рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов. Этому представлению в кон. 19 - нач. 20 вв. противостояла теория континуитета, полагавшая, что клеточное вещество одного нейрона переходит в вещество другого без перерыва, благодаря чему отростки нервных клеток образуют единую плазматич. сеть. Сторонники этой теории (венг. учёный И. Апати, нем.- А. Бете и др.) считали, что цитоплазматич. непрерывность нервной ткани обеспечивают нейрофибриллы. Убедительные факты в пользу H. т. были получены С. Рамон-и-Кахалем, А. А. Заварзиным, Б. И. Лаврентьевым и др. при изучении микроскопич. строения нервной системы, её эмбрионального развития, а также дегенерации и регенерации нейронов. Ныне в свете электрофизиологич. и электрон-номикроскопич. данных правильность H. т. не вызывает сомнений. Нервная система у всех организмов, включая низшие, образована обособленными нейронами, взаимодействующими в местах контакта, к-рые имеют сложное строение и наз. синапсами. Отступления от этого общего принципа редки. Функциональная обособленность нейронов может утрачиваться при синхронном возбуждении группы нейронов (напр., в центре, ин-нервирующем электрич. органы рыб). У кальмаров наличие гигантских аксонов объясняется плазматич. слиянием отростков неск. нейронов, утративших морфол огич. обособленность.
Лит. см. при статьях Нервная система, Нервная ткань. Нейрон. Д. А. Сахаров.
НЕЙРОПИЛЬ (от нейро... и греч. pilos - валяная шерсть, войлок), 1) (устар.) волокнистое вещество нервной ткани, преим. у беспозвоночных, в к-ром нервные волокна якобы переходят одно в другое, образуя непрерывную цитоплазматич. сеть типа синцития. Такой взгляд на микроскопич. строение нервной системы оказался неверным (см. Нейронная теория). 2) Волокнистое вещество нервной ткани, в к-ром сосредоточены синаптич. контакты между отростками нейронов (см. Синапсы).
НЕЙРОПЛЕГИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА (от нейро... и греч. plege - удар, поражение), группа фармакологических веществ; то же, что нейролептические средства.
НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ, отрасль психологии, изучающая мозговую основу пси-хич. процессов и их связь с отд. системами головного мозга; развивалась как раздел неврологии.
В течение столетий идеалистич. психология исходила из представления о параллельности мозговых (физиол.) и со-знат. (психич.) процессов или из представления о взаимодействии между этими двумя областями, считавшимися самостоятельными (см. Психофизическая проблема). Лишь во 2-й пол. 19 в. в связи с успехами изучения мозга и развитием клинич. неврологии был поставлен вопрос о роли отд. частей коры больших полушарий головного мозга в психич. деятельности. Указывая на то, что при поражении определённых зон коры левого (ведущего) полушария у человека нарушаются отд. психич. процессы (зрение, слух, речь, письмо, чтение, счёт), неврологи предположили, что эти зоны коры больших полушарий - центры соответствующих психич. процессов и что "психич. функции" локализованы в определённых ограниченных участках мозга. Так создавалось учение о локализации психич. функций в коре. Однако это учение, носившее "психоморфологич." характер, было упрощённым.
Совр. H. исходит из положения, что сложные формы психич. деятельности, сформировавшиеся в процессе обществ, развития и представляющие высшие формы сознат. отражения действительности, не локализованы в узко ограниченных участках ("центрах") коры, а представляют сложные функциональные системы, в существовании к-рых принимает участие комплекс совместно работающих зон мозга. Каждый участок мозга вносит специфич. вклад в построение этой функциональной системы. Так, стволовые отделы мозга и ретикулярная формация обеспечивают энергетич. тонус коры и участвуют в сохранении бодрствования. Височная, теменная и затылочная области коры больших полушарий - аппарат, обеспечивающий получение, переработку и хранение модально-специфической (слуховой, тактильной, зрительной) информации, к-рая поступает в первичные отделы каждой зоны коры, перерабатывается в более сложных "вторичных" отделах этих зон и объединяется, синтезируется в "третичных" зонах (или "зонах перекрытия"), особенно развитых у человека. Лобная, премоторная и двигательная области коры - аппарат, обеспечивающий формирование сложных намерений, планов и программ деятельности, реализующий их в системе соответствующих движений и дающий возможность осуществлять постоянный контроль над их протеканием. T. о., в выполнении сложных форм психич. деятельности участвует весь мозг.
H. имеет важное значение для понимания механизмов психических процессов. Одновременно, анализируя нарушения психической деятельности, возникающие при локальных поражениях мозга, H. помогает уточнить диагностику локальных поражений мозга (опухолей, кровоизлияний, травм), а также служит основой для психологической квалификации возникающего при этом дефекта и для восстановительного обучения, что используется в невропатологии и нейрохирургии.
В СССР проблемами H. занимаются на кафедре H. ф-та психологии МГУ, в ряде лабораторий и неврология, клиник. Большой вклад в разработку H. внесли учёные др. стран: X. Л. Тойбер и К. Прибран (США), Б. Милнер (Канада), О. Зангвилл (Великобритания), А. Экаэн (Франция), Э. Вейгль (ГДР). Проблемам H. посвящены спец. журналы "Neuropsychologia" (Oxf., с 1963), "Cortex" (Mil., с 1964) и др. Имеется междунар. об-во H.
Лит.: Л у р и я А. Р., Высшие корковые функции человека..., 2 изд., M., 1969; его же, Основы нейропсихологии, M., 1973; Тонконогий И. M., Введение в клиническую нейропсихологию, Л., 1973; A juriaguerra J. et с а е n H., Le cortex cerebral, P., 1960. А.Р. Лурия.
НЕЙРОСЕКРЕЦИЯ (от нейро... и лат. secretio - отделение), свойство нек-рых нервных клеток (т. н. нейросекреторных) вырабатывать и выделять особые активные продукты - нейросекреты, или нейрогормоны. Способность к синтезу и секреции физиологически активных веществ присуща всем нервным клеткам. У нервных клеток обычного типа она проявляется выработкой медиаторов, оказывающих локальный эффект в месте их выделения в синапсах. Нейрогормоны же, вырабатываемые нейросекреторными клетками, обладают дистантным действием, разносясь (подобно гормонам эндокринных желез) по организму с током крови и влияя на деятельность др. органов и систем.
Нейросекреторные клетки появляются в нервной системе уже у плоских червей; наиболее развиты у членистоногих и позвоночных. У ракообразных и насекомых нейросекреторные клетки обнаруживаются в надглоточном ганглии и нервной цепочке; у позвоночных они концентрируются в гипоталамусе (у рыб, кроме того, также в каудальной части спинного мозга, т. н. у р o ф и з е). Характерное отличие нейросекреторных клеток от нейронов обычного типа состоит в образовании гранул секрета в перикарионе, т. е. вокруг клеточного ядра (рис. 1, А). Синтез нейросекрета начинается в эндоплазматич. сети перикариона, а завершается в пластинчатом комплексе (см. Голъджи комплекс), где окончательно формируются и накопляются гранулы нейросекрета. Затем гранулы перемещаются вдоль отростков (аксонов), аккумулируясь в терминалях последних. Как правило, аксоны нейросекреторных клеток контактируют с капиллярами, и в этих аксоно-вазальных контактах происходит переход нейрогормонов в ток крови (рис. 1, Б). У низших беспозвоночных, не имеющих развитой циркуляторной системы, транспорт нейросекретов возможен путём диффузии.
Рис. 1. Строение нейросекреторной клетки (схема): А - тело клетки; Б - терминаль аксона и аксоно-вазальный синапс; / - эндоплазматическая сеть и рибосомы; 2 - митохондрии; 3 - дендриты; 4 - ядро клетки; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе; 7 - зрелые гранулы нейросекрета; 8 - капилляр, оплетающий тело клетки; 9 - аксон; 10-запустевающие гранулы нейросекрета;11 - синаптические пузырьки; 12 - капилляр, в который выделяются нейро-гормоны.
Рис. 2. Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желез (схема):1 - одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (/4), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 - одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденоги-пофиза к секреции гормонов; 4 - окончание аксона такой клетки на капилляре; 5-срединное возвышение; 6 - гипофизарная артерия; 7 -первичное капиллярное сплетение; 8 - воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 - передняя доля гипофиза; 10 - вторичная капиллярная сеть; //-выносящая вена гипофиза; 12 - гипофизарная щель; 16- щитовидная железа, активируемая тире-отропным гормоном передней доли гипофиза.
У млекопитающих и человека к нейро-гормонам относятся вазопрессин и окситоцин, а также ряд аденогипофизотропных, или "высвобождающих", гормонов (releasing factors). Последние по т. н. воротной системе пшофизарных кровеносных сосудов проникают в паренхиму передней доли гипофиза, где возбуждают или угнетают выделение аденогипофизарных гормонов (в т. ч. различных тройных гормонов), через посредство к-рых начальный импульс, прошедший через соответствующую нейросекреторную клетку гипоталамуса, достигает периферич. желез - эффекторов, напр., щитовидной железы (рис. 2). T. о., гипофиз, деятельность к-рого контролируется гипоталамусом, составляет с последним целостный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. (У насекомых ей эквивалентен комплекс: интерцеребральная часть - кардиальные тела, у ракообразных - Х-орган - синусная железа.) Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним от др. отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путём - посредством нейрогормонов. T. о., совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуля-торные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечиваются полнота интеграции организма, точность координации его функций и адаптация его состояния к изменяющимся условиям внешней среды.
Лит.: Поленов А. Л., Гнпоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, M., 1971; К и ршенблат Я. Д., Общая эндокринология, 2 изд., M., 1971, гл. 1, 5, 6, 7, 15; Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, N. Y.- L., 1963; H a g аdorn I. R., Neuroendocrine mechanisms [vertebrates and invertebrates], в кн.: Neuroendocrinology, V. 2, N. Y.- L., 1967; Neuro-secretion, IV International Symposium of neurosecretion, ed. F. Stutinsky, В., 1967; JoIy P., Endocrinologie des Insectes, P., 1968; Hypophysiotropic hormones of the hypothalamus, Baltimore, 1970; K n i gge K. M., Scott D. E., Weindl A., Brain-endocrine interaction, Basel -N. Y., 1972. Б. В.Алешин.
НЕЙРОФИБРИЛЛЫ (от нейро... и новолат. fibrilla - волоконце, ниточка), микроскопич. нити, выявляемые в нервных клетках (нейронах) и их отростках (гл. обр. аксонах) при обработке солями серебра и нек-рыми др. реактивами. В кон. 19 - нач. 20 вв. H. приписывали функцию проведения нервных импульсов. Эти взгляды оказались ошибочными: нервные импульсы проводятся наружной мембраной нейрона (см. Мембранная теория возбуждения). При электронной микроскопии в отростках нейронов обнаружены два рода продольно ориентированных H.: трубчатые (диаметр 20-25 HM), так называемые н е и р о т уб у л ы, построенные из белка тубулина и, как полагают, обеспечивающие транспорт веществ по аксону, и нитевидные (диаметр 10 HM), т. н. нейрофилам е н т ы, построенные из белка, близкого к мышечному белку актину; ней-рофиламенты особенно многочисленны в подвижных концевых участках растущих аксонов.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ, раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (HC); наряду с нейроморфоло-гич. дисциплинам |
