| регуляция), и белки-активаторы, к-рые, связываясь с оператором, индуцируют синтез белка (позитивная регуляция). При негативной регуляции в одних случаях репрессор до взаимодействия с эффектором находится в активной форме и, связываясь с оператором, препятствует транскрипции структурных генов оперона (а следовательно, и синтезу соответствующих белков). Эффектор переводит репрессор в неактивную форму, оператор освобождается и транскрипция структурных генов (а отсюда и синтез кодируемых ими белков) становится возможной. В др. случаях взаимодействие репрессора с эффектором переводит репрессор в активную форму, в к-рой он способен связаться с оператором, что и приводит к блокированию синтеза белка. При позитивной регуляции, напротив, только активная форма белка-активатора, способная связываться с оператором, обусловливает синтез белка. Активная форма белка-активатора тоже определяется его взаимодействием с эффектором.
У многоклеточных организмов генетич. регуляция синтеза белка сложнее и пока изучена недостаточно. Однако ясно, что и здесь большую роль играет обратная связь, подобная описанной у бактерий для системы эффектор - регуляторный белок - оператор, причём сигнальными веществами в ряде случаев служат гормоны.
С развитием М. г. более глубоким стало понимание мутационного процесса, т. е. изменения генетической информации. Было показано, что мутации представляют собой либо замены отд. нуклеоти-дов, либо вставки или выпадения нуклео-тидов в молекуле ДНК. Мутации возникают как вследствие случайных ошибок при репликации ДНК, так и в результате повреждающего нуклеиновые к-ты действия различных физич. и химич. агентов -мутагенов; они возникают также из-за изменений т. н. генов-мутаторов, кодирующих ферменты, участвующие в репликации, исправляющие генетич. повреждения и др. Вызываемые мутагенами изменения химич. структуры ДНК либо непосредственно представляют мутации, либо ведут к возникновению мутаций вследствие обусловленных этими изменениями ошибок в ходе последующей репликации ДНК. Значит, доля молекулярных повреждений ДНК, вызываемых мутагенами, не реализуется в мутации, а исправляется (репарируется). Суть явления репарации состоит в том, что у всех организмов имеются гены, кодирующие особые ферменты, способные •"узнавать" повреждённые участки ДНК, "вырезать" их из молекулы и заменять полноценными. Нек-рые из этих ферментов идентифицированы, установлен и механизм их действия, но полного понимания процесса репарации ещё не достигнуто.
Изучение репарации открыло новые подходы к исследованию механизма рекомбинации сцепленных (т. е. лежащих в одной хромосоме) генов, представляющей одну из причин комбинативной изменчивости, к-рая наряду с мутациями играет важную роль в эволюции. Клас-сич. генетикой было показано, что рекомбинация сцепленных генов происходит путём обмена гомологичных хромосом участками (кроссинговер), но тонкий механизм такого обмена оставался неизвестным. Экспериментальные данные последних 10-15 лет позволяют рассматривать внутрихромосомную и внутригенную (межсайтовую) рекомбинацию как ферментативный процесс, происходящий при взаимодействии молекул ДНК. Акт рекомбинации осуществляется путём разрывов и соединения в новом сочетании отрезков полинуклеотидных нитей. При этом разрывы с последующим воссоединением могут происходить как одновременно в обеих нитях ДНК (кроссинговер), так и в пределах одной нити (т. н. п о-лукроссинговер). Чтобы имел место кроссинговер, так же как и для репарации, необходимы разрывы, репарационный синтез повреждённых участков и восстановление нарушенных фосфатных связей, осуществляемые соответствующими ферментами.
М. г. своими замечательными открытиями оказала плодотворное влияние на все биологич. науки. Она явилась той основой, на к-рой выросла молекулярная биология, значительно ускорила прогресс биохимии, биофизики, цитологии, микробиологии, вирусологии, биологии развития, открыла новые подходы к пониманию происхождения жизни и эволюции орга-нич. мира. Вместе с тем М. г., позволившая глубоко проникнуть в природу важнейших жизненных процессов и успешно продолжающая их исследование, отнюдь не претендует на решение многих, в т. ч. и генетических, проблем, касающихся целостного организма, а тем более совокупностей организмов - популяций, видов, биоценозов и т. д., где преобладают закономерности, изучение к-рых требует иных методов, чем те, какие использует М. г.
Достижения М. г., внёсшие огромный теоретич. вклад в общую биологию, несомненно будут широко использованы в практике с. х-ва и медицины (т. н. генная инженерия путём замены вредных генов полезными, в т. ч. искусственно синтезированными; управление мутац. процессом; борьба с вирусными болезнями и злокачественными опухолями путём вмешательства в процессы репликации нуклеиновых к-т и опухолеродных вирусов; управление развитием организмов посредством воздействия на генетич. механизмы синтеза белка и т. д.). Перспективность практич. применения достижений М. г. подтверждается успехами, достигнутыми на модельных объектах. Так, у наиболее изученных в генетич. отношении видов бактерий удаётся получать мутации любого гена, лишать клетку к.-л. гена или привносить в неё желаемый ген извне, регулировать функции мн. генов. Несмотря на то что генетич. свойства клеток эукариотов изучены на молекулярном уровне ещё недостаточно, увенчались успехом первые попытки введения нек-рых генов в клетки млекопитающих с помощью вирусов, осуществлена гибридизация соматических клеток и др. Напр., в 1971 амер. учёный С. Меррилл с сотрудниками, культивируя вне организма клетки человека, больного галактоземией (такие клетки неспособны вырабатывать один из ферментов, необходимых для утилизации молочного сахара, что и является причиной этой тяжёлой наследственной болезни), ввели в эти клетки неинфекционный для них бактериальный вирус, содержащий ген, кодирующий данный фермент. В результате клетки "излечились" - стали синтезировать недостающий фермент и передавать эту способность последующим клеточным поколениям. Уже сейчас данные М. г. используют при создании медикаментов, применяемых для профилактики и лечения новообразований, лейкозов, вирусных инфекций, лучевых поражений, при изыскании новых мутагенов и т. д.
Лит.: Вагнер Р., Митчелл Г., Генетика и обмен веществ, пер. с англ., М., 1958; Молекулярная генетика. Сб. ст., пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Кольцов Н. К., Наследственные молекулы, "Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биологический", 1965, т. 70, в. 4, с. 75-104; Б р е с л е р С. Е., Введение в молекулярную биологию, 3 изд., М.-Л., 1973; У о т с о н Д ж.. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Гершкович И., Генетика, пер. с англ., М., 1968; X е с и н Р. Б., Энзимология генетических процессов, в кн.: Вопросы молекулярной генетики и генетики микроорганизмов, М., 1968; Р а т н е р В. А., Принципы организации и механизмы моле-кулярно-генетических процессов, Новосибирск, 1972; S t е n t G. S., Molecular genetics, S. F., 1971; E i 8 e n M., Selforganization of matter and the evolution of biological mac-romolecules, "Naturwissenschaften", 1971, Jg. 58, H. 10; Baltimore D., Viral RNA-dependent DNA polymerase, "Nature", 1970, v. 226, № 5252; Temin H., Mizutani S., RNA-dependent DNA polymerase in virions of Rous sarcoma virus, "Nature", 1970, v. 226, № 5252; Kacian D. L. [a. o.], In vitro synthesis of DNA components of human genes for globins, "Nature. New Biology", 1972, v. 235, № 58.
С. М. Гершензон, Е. И. Черепенко.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДИСТИЛЛЯЦИЯ, способ разделения жидких смесей в высоком вакууме. См. Дистилляция.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ МАССА, молекулярный вес, значение массы молекулы, выраженное в атомных единицах массы. Практически М. м. равна сумме масс всех атомов, входящих в состав молекулы; умножение М. м. на принятую величину атомной единицы массы (1,66043 ± 0,00031)-10-24 г даёт массу молекулы в граммах.
Понятие М. м. прочно вошло в науку после того, как в результате работ С. Канниццаро, развившего взгляды А. Авогадро, были чётко сформулированы различия между атомом и молекулой; уточнению понятия М. м. способствовали открытие Ф. Содди явления изотопии (см. Изотопы) и разработка Ф. Астоном масс-спектрометрического метода определения масс.
Понятие М. м. тесно связано с определением молекулы; однако оно приложимо не только к веществам, в к-рых молекулы существуют раздельно (газы, пары, нек-рые жидкости и растворы, молекулярные кристаллы), но и к остальным случаям (ионные кристаллы и др.).
За М. м. часто принимают ср. массу молекул данного вещества, найденную с учётом относит, содержания изотопов всех элементов, входящих в его состав. Иногда М. м. определяют не для индивидуального вещества, а для смеси различных веществ известного состава. Так, можно рассчитать, что "эффективная" М. м. воздуха равна 29.
М. м.- одна из важнейших констант, характеризующих индивидуальное вещество. М. м. разных веществ сильно различаются между собой. Так, напр., величины М. м. водорода, двуокиси углерода, сахарозы, гормона инсулина соответственно составляют: 2,016; 44,01; 342,296; ок. 6000. М. м. нек-рых биополимеров (белков, нуклеиновых к-т) достигают многих млн. и даже неск. млрд. Величины М. м. широко используются при различных расчётах в химии, физике, технике. Знание М. м. автоматически даёт величину грамм-молекулы (моля), позволяет вычислить плотность газа (пара), рассчитать молярную концентрацию (молярностъ) вещества в растворе, найти истинную формулу соединения по данным о его составе и т. д.
Экспериментальные методы определения М. м. разработаны гл. обр. для газов (паров) и растворов. В основе определения М. м. газов (паров) лежит Авогадро закон. Известно, что объём 1 моля газа (пара) при нормальных условиях (О °С, 1 атм) составляет ок. 22,4 л; поэтому, определив плотность газа (пара), можно найти число его молей, а следовательно, найти и М. м. В случае растворов для определения М. м. чаще всего используют криоскопическийи эбулио-скопический методы (см. Криоскопия и Эбулиоскопия). Экспериментальные методы дают сведения о ср. значении М. м. вещества. Оценку М. м. отд. молекул можно проводить методом масс-спектрометрии.
М. м. являются важной характеристикой высокомолекулярных соединений -полимеров, определяющей их физ. (и технологические) свойства. Макромолекулы. полимеров образуются повторением сравнительно простых звеньев (групп атомов); число мономерных звеньев, входящих в состав различных молекул одного и того же полимерного вещества, различно, вследствие чего М. м. макромолекул таких полимеров также неодинакова. Поэтому при характеристике полимеров обычно говорят о ср. значении М. м.; эта величина даёт представление о ср. числе звеньев в молекулах полимера (о степени полимеризации ).
Полное описание размеров молекул полимера даёт функция распределения по М. м. (молекулярно-мас-совое распределение); эта функция позволяет найти долю молекул (определённого размера) данного полимерного вещества, М. м. к-рых лежат в заданном интервале масс (от М до М + ДМ).
На практике обычно определяют ср. М. м. полимера, исследуя тем или иным методом его раствор. Свойства растворов могут зависеть от числа молекул, находящихся в растворе (при этом разные по массе молекулы ведут себя совершенно одинаково), от массовой (весовой) концентрации раствора (в этом случае одна большая молекула производит такой же регистрируемый эффект, как и неск. малых) и от др. факторов. Если полимер состоит из неодинаковых молекул, то ср. значения М. м., измеренные разными способами, будут различны. Так, понижение темп-ры замерзания (повышение темп-ры кипения) разбавленного раствора зависит только от числа содержащихся в нём молекул, а не от их размеров, поэтому криоскопич. и эбулиоскопич. методы позволяют находить среднечис-ленную М. м. полимера ("простое" среднее). Интенсивность света, рассеянного раствором полимера, зависит от массы вещества, находящегося в растворе, а не от числа молекул; поэтому метод, основанный на измерении интенсивности рассеянного света, используется для определения величины М. м. полимера, усреднённой по массе. Др. методы (седи-ментационного равновесия, вискозимет-рический и т. д.) позволяют найти иные ср |
